Pez rana o Pejesapo (Antennariidae).

03

Antennarius multiocelatus, Chichiriciche de la Costa, Estado Vargas. Foto: Humberto Ramirez Nahim

Características generales:

Los peces rana de la  familia Antennaridae  se caracterizan por tener un cuerpo globoso  ligeramente comprimido lateralmente con una boca muy amplia en posición vertical o muy oblicua. Presentan tres espinas dorsales bien desarrolladas. La primera espina de la aleta dorsal esta modificada como “caña de pescar” (ilicium) con el señuelo  (esca) en la punta, característica que comparten con teleósteos del orden Lophiiformes (http://www.costadevenezuela.org/?p=9824; http://www.costadevenezuela.org/?p=10076). La forma del  esca varia desde una simple bola de tejido hasta estructuras altamente ornamentadas que simulan organismos marinos pequeños como peces, crustáceos o gusanos. El ilicium es muy variable en ancho y longitud, la cual puede ser mínima o alcanzar casi el 50% de la longitud estándar (L.est.)  del pez. Como protección contra ataques de depredadores (cuando no esta pescando) el ilicium es echado hacia atrás sobre la superficie dorsal del cráneo, acoplándose dentro de una hendidura poco profunda ubicada inmediatamente a la izquierda o derecha de la segunda espina dorsal. El esca, frecuentemente, reposa sobre una depresión somera entre la 2da. y 3ra, espina dorsal y de esta manera se encuentra cubierta y escondida por las espinas dorsales cuando  reposa sobre el lomo.

La segunda espina dorsal  varia mucho en ancho y longitud. Puede ser relativamente corta  y gruesa (10% de L.est.)  o extremadamente larga (30% L.est.). En la mayoría de las especies esta conectada por piel membranosa a la superficie dorsal del cráneo. En casi todos los antenaridos la 2da. y 3ra. espinas dorsales son libres y móviles; la segunda bastante separada de la 3ra.  y  ésta ultima, muy separada de la aleta dorsal blanda. El número de radios de las aletas muestra gran variabilidad entre los géneros y especies de los antenaridos, sobre todo en las aletas pectorales y  dorsal. La aleta dorsal varía entre  10-16 radios, la anal entre 6-10 y la pectoral entre 6-12. Todos los radios son biseriales y segmentados. Además del número, la variabilidad en la bifurcación de los radios es un carácter taxonómico importante.  El cuerpo y las aletas por lo general se encuentran densamente cubiertos por espínulas dermales  bifurcadas (excepción del genero Histiophryne con espínulas reducidas y simples).Las aberturas branquiales son muy pequeñas y en la mayoría de las especies se abren por detrás de las aletas pectorales (en Antennarius duescus la abertura opercular esta desplazada posteriormente entre la base de la pectoral y las aletas anales;  en A. analis hacia  la base en de la aleta anal). No presentan dimorfismo sexual y la única manera de diferenciar  los sexos es examinando las gónadas mediante disección. Sin embargo, en la especie Antennarius striatus, por lo general, los machos tienen una apariencia atigrada clara mientras que las hembras son negras o muy oscuras (dicromismo sexual).

Ecología:

Los antenaridos están ampliamente distribuidos en la mayoría de los mares tropicales alrededor del mundo con excepción del Mediterráneo. En el Atlántico occidental, se encuentra desde New York hasta las costas del sur de Brasil.
Son peces solitarios y la mayoría pasan gran parte de su vida posados sobre el fondo. Habitan por lo general sobre fondos duros en profundidades someras y  en la adyacencia de arrecifes coralinos. El genero Histrio, sin embargo,   se encuentra asociado frecuentemente con los Sargassum  (algas flotantes) y algunos investigadores lo consideran una especie pelágica.

Debido a su camuflaje son difíciles de encontrar e identificar; se mimetizan fácilmente con algunos organismos y objetos de su alrededor como esponjas, corales, tunicados y rocas. Individuos de una misma especie pueden presentar colores diferentes (la coloración también pueden cambiar de la fase juvenil a la adulta) además, tienen la capacidad de variar sus patrones de coloración  en pocos días. Generalmente solitarios, es muy rara la captura de mas de un ejemplar durante operaciones pesqueras. Algunas especies, como Antennarius striatus y A. radiosus, cuando son sacadas del agua, llenan el estomago con aire   y se hinchan  alcanzando  un tamaño considerable.

A pesar de su naturaleza sedentaria, son voraces carnívoros que se alimentan principalmente de peces y en ocasiones de crustáceos. Sus presas son capturadas atrayéndolas con el señuelo y engulléndolas con un movimiento de succión violento (es el  mas rápido en ejecutar esta maniobra, 6 milésimas de segundo). Están considerados entre los animales más rápidos que existen. Pueden tragarse presas más grandes que ellos,  expandiendo su cavidad bucal hasta 12 veces su volumen original. Aunque,  relativamente abundantes,  y con una amplia distribución geográfica, la biología de los peces rana es poco conocida.

Reproducción:

Durante el cortejo reproductivo, el macho y la hembra marchan por el fondo con la hembra al frente y el macho siguiéndola de cerca. En este periodo, la hembra se llena de huevos (40.000-180.000)  hinchándose al doble de su tamaño normal. Este  aumento de volumen le da flotabilidad  haciéndola ascender rápidamente hacia la superficie con el macho siempre rondándola  y golpeándola en el abdomen suavemente. El desove  ocurre en la superficie y se puede repetir durante varias semanas. Los huevos son expulsados encapsulados en una masa de mucus flotante, con forma de banda, conocida como balsa epipelagica de huevos (balsa gelatinosa o velo mucoso). La balsa gelatinosa, puede derivar durante uno o dos meses recorriendo largas distancias hasta que se hunde y, una vez en el fondo, ocurre la eclosión. El periodo de  desove es una etapa peligrosa  para la especie debido su naturaleza caníbal.

Las larvas de pez rana tienen un cuerpo grueso y una cabeza grande. Inclusive, larvas  pequeñas, de 5 a 10 mm.  presentan el típico señuelo (esca) que los caracteriza. Los juveniles son muy parecidos a los adultos aunque algunos pueden presentar una coloración defensiva especial.

Taxonomía:

En los peces rana, casi todos los caracteres morfométricos tradicionales son inútiles para distinguir las muchas especies morfométricamente similares, variables y plásticas. Así, con excepción, de caracteres internos osteológicos y de tejidos blandos, la separación de taxones esta confinada primariamente a las diferencias en el desarrollo relativo de las espínulas dermales; del señuelo  (Ilicium y esca); de la 2da. y 3ra. espina cefálica de la aleta dorsal; la presencia o ausencia de pedúnculo caudal; la cantidad y bifurcación de los radios de las aletas y, en menor medida, en los patrones de coloración. Los caracteres cromáticos, con pocas excepciones, son extremadamente variables dentro de las especies siendo poco útiles para su clasificación. No obstante, hay algunos aspectos de la pigmentación que proveen caracteres taxonómicos importantes como por ejemplo: el típico patrón de rayas de Antennarius striatus; el patrón de puntos oscuros sobre el cuerpo y aletas de A. pictus y  el ocelo de los miembros de A. ocellatus y A. biocellatus    (Pietsch & Grobecker, 1987).

La nomenclatura de los antenaridos es extremadamente confusa. Desde la décima edición del Systema Naturae (Linnaeus, 1758) se han descrito 168 especies,  ubicadas en 28 géneros y subgéneros, con mas de 350 diferentes combinaciones de nombres genéricos y subgenéricos. De estos  28 géneros y subgéneros, según Pietsch (1984), solo se reconocen como validos 10; Antennarius con 24 especies (único género considerado circunglobal), Antennatus, Lophiocharon, Rhycherus e Histiophryne, cada uno con dos especies, y los monotípicos; Nudiantennarius, Histrio, Echinophryne, Trichophryne y Tathicarpu

En el océano Atlántico solamente se encuentran los géneros Antennarius e Histrio.  Existen alrededor de 9 especies en América, la mayoría  en  la región  Caribe-Antillana, siendo las mas comunes  Antennarius striatus, A. multiocellatus y A. ocellatus. En las costas de Venezuela están registrados los géneros del Atlántico occidental y casi todas las especies (Cervigón, 1980).

Clave taxonómica para los géneros Antennarius  e Histrio  (Pietsch, 1984).

1    – Piel cubierta con densas espínulas dérmicas; lóbulo pectoral  lateralmente pegado al cuerpo; pedúnculo caudal presente o ausente; todos los radios de la aleta caudal bifurcados; radios dorsales 11-14……………………………………………….…. Antennarius (Daudin).
Atlántico, Pacifico y Océano Indico.

2    – Piel suave, casi siempre sin espínulas dérmicas, pero cubierto con numerosos apéndices cutáneos. Dos apéndices cutáneos conspicuos sobre la línea media dorsal del hocico ,entre la base del ilicium y la articulación de la mandíbula superior; ilicium delgado, considerablemente mas corto que la segunda espina dorsal; lóbulo de la aleta pectoral separada del cuerpo en casi toda su longitud; aleta pélvica larga ( mas del 25% de la L.est.); solo siete de los radios mas internos de la caudal bifurcados; pelágicos en Sargassum flotantes…………………………………………….……. Histrio (Fischer).
Atlántico e Indo-Pacifico

Fotos: Humberto Ramírez Nahim, Peces Marinos de la Costa de Venezuela,

Especies  en Venezuela:

Según indica  Cervigón (1991), existen 6 especies de antenarios en Venezuela: Histrio histrio,  Antennarius ocellatus, A. multiocellatus, A. striatus*, A. radiosus y  A.  pauciradiatus . Las descripciones de las especies presentadas a continuación son un compendio  de los trabajos de  Longley & Hilbebrand (1941), Pietsch, (1984),  Pietsch & Grobecker (1987) y Cervigon (1980, 1991).

*Reportado por Cervigón  como Antennarius scaber  (nombre no valido actualmente).

Histrio histrio  (Linnaeus, 1758)

Cabeza y  boca muy grandes: aberturas branquiales externas reducidas a pequeños orificios en las axilas de las aletas pectorales (expulsan agua a presión permitiéndoles un rápido desplazamiento sin mover las aletas). Cuerpo y aletas manchadas y moteadas con pequeños puntos redondeados intercalados o delgadas líneas irregulares blancas; presentan las tonalidades de las algas a las cuales la especies esta prácticamente confinada (generalmente habita entre los Sargassum flotantes, aunque también se puede conseguir en algas fijas de áreas costeras). Posee numerosos cirros dermales, con dos característicos situados en la línea media dorsal del rostro delante de la base de la primera espina de la aleta doral. Radios de las aletas, Dorsal: III, 12. Anal: 7. Tamaño, entre 25–140 mm de  LT. Cosmopolita, circuntropical. En Venezuela se encuentra ocasionalmente a lo largo de las costas continentales e insulares.

Antennarius ocellatus  (Bloch y Schneider, 1801)

Color pardo grisáceo con manchas oscuras y estrías en la parte anterior del cuerpo. Presentan de 1 a 3 ocelos oscuros característicos en los lados del cuerpo, cada uno rodeado por un anillo claro, uno hacia la parte basal de la mitad de la aleta dorsal, otro hacia el centro de la mitad posterior del cuerpo y el tercero en la aleta caudal. El ilicium  del mismo tamaño que la 2da. espina dorsal; esca formado por  un penacho de filamentos delgados. Segunda espina dorsal conectada con la cabeza por una membrana (la membrana usualmente esta dividida en una porción dorsal desnuda y una ventral por una denso conjunto de espínulas dermales); pedúnculo caudal presente. Radios de las aletas: Dorsal III, 12-14. Anal 7-8. Pectorales 11-14 (siempre bifurcados; simples en juveniles menores de 15 mm L.est.). Especie relativamente grande en comparación con otros antenaridos; algunos ejemplares mayores de 250 mm  L.est. Los miembros del grupo están asociados a fondos arenosos y fangosos planos. Distribución circuntropical. En Venezuela es una especie común en las costas continentales e insulares.

Antennarius multiocellatus (Cuvier y Valenciennes, 1837)

Coloración principal del cuerpo gris cenagoso (o amarillo sucio) con un trasfondo marrón matizado que se distingue mejor en el lado ventral. Presenta una gran mancha ocelada en la base de la aleta dorsal blanda y en parte del dorso, con varias mas pequeñas hacia el margen libre de la aleta; una en la base de la anal: tres en la caudal; una en la base de la 3ra, espina dorsal; una a un lado y por encima de la pectoral y una por debajo de esta. Este patrón de manchas ayuda a distinguir la especie. Las caras laterales de la dorsal, y el lomo en general, el pedúnculo caudal y la aleta caudal, con numerosos procesos dermales ramificados que asemejan a un tallo delgado de hidroide con sus pólipos. La primera espina doral alcanza la base de la tercera y sostiene en la punta una esca carnosa. Radios de la aleta dorsal y pectoral simples, así como los de la pélvica excepto el ultimo interno que esta dividido hasta la base. Radios de las aletas: Dorsal III, 12. Anal: 7. Pectoral 10. Tamaño, entre 60-155 mm de LT.  Se encuentra a ambos lados del Atlántico. En América, desde la Bermudas y el suroeste de Florida hasta Venezuela. Se captura ocasionalmente en las costas de Venezuela.

Antennarius striatus  (Shaw, 1794)

En esta especie, la base del ilicium esta  adelantada mas allá de la mandíbula superior y es considerablemente mas larga que la segunda espina dorsal. La “carnada” es bífida y carnosa, con apariencia de gusano y mide un tercio de la longitud del ilicium. Cuando no la usa, se encuentra  enrollada y   prensada en una abertura detrás de la segunda  espina dorsal. Presenta abundantes cirros agrupados en la 2da. y 3ra. espina dorsal siendo muy densos  a lo largo del margen de la aleta dorsal. En la parte ventral son mas filamentosos y mas ramificado, pero con las ramificaciones laterales cortas (solo están ausentes en el abdomen). En general, los cirros tienen mucho parecido con pequeñas algas ramificadas o hidroides. El cuerpo tiene una coloración de fondo  pardo-amarillenta, con manchas pardas mas oscuras alargadas superpuestas que pueden estar espaciadas o muy juntas  (estas se extienden por la aleta dorsal y anal). La aleta caudal tiene manchas redondeadas; el margen inferior de la pectoral y toda la parte superior con manchas pardas. Presenta puntos  y manchas sobre el tope de la cabeza; dos sistemas de líneas que radian, el mayor, centrado alrededor del ojo y, uno menor, alrededor de la 3ra espina dorsal, cubren el cuerpo hasta las aletas pectorales (patrón de coloración semejante a una cebra). En la aleta dorsal y el dorso presenta manchas en forma de barras irregulares partidas; en las otras aletas y resto del cuerpo, tiene puntos redondos no ocelados en  varias series transversales. Radio de las aletas: Dorsal III, 12. Anal: 7. Pectoral: 11. Tamaño,  entre 100-153 mm. de LT. Se distribuye desde el noreste de Estados Unidos hasta Rió de Janeiro (Brasil). En Venezuela, es una especie  común y se captura con frecuencia en zonas costeras continentales e insulares.

Antennarius radiosus (Garman, 1896)

     Coloración parda grisácea uniforme en el cuerpo y cabeza; margen de la anal y dorsal negruzco. Primera espina dorsal muy fina (una y media ves el tamaño de la 2da) se inserta en la base de la 2da. y se ubica claramente detrás de la mandíbula superior. Carnada pequeña y simple;  boca cerrada verticalmente;   espínulas dérmicas bífidas en la punta en casi todo el cuerpo, alargadas sobre la cabeza y más complejas alrededor de la línea lateral lo que las hace fácilmente visible. La línea lateral comienza en la punta de la mandíbula y corre a lo largo de su borde inferior dividiéndose en el ángulo de la boca; la rama superior continua hacia la punta del hocico y regresa sobre el ojo; la rama inferior se curva justo con el margen preopercular antes de unirse con la superior; ambas se unen  sobre la nuca unificando el sistema; el tronco principal continua hacia atrás hasta el pedúnculo caudal. Presenta un característico ocelo negro en la parte superior del cuerpo, cerca de la base del tercio posterior de la aleta dorsal blanda. Radios de las aletas: Dorsal III, 13. Anal: 8. Pectoral 13. Caudal: 8. Tamaño: entre 32-92 mm de LT. Se distribuye desde las Bermudas, Florida, Golfo de México y Cuba, hasta la costa norte de Venezuela.

Antennarius pauciradiatus (Schultz, 1957)

Único con el ilicium mas corto que la segunda espina dorsal. Presenta  un par de filamentos alargados cerca de la punta de la 2da. dorsal. Segunda  y  tercera espinas dorsales con membrana posterior  que une a la 3ra. con la aleta dorsal blanda. Radios de la dorsal simples, excepto los dos o tres últimos que están ramificados. Todos los radios de la anal y caudal ramificados; los de la pectoral y pélvica sencillos. Radios de las aletas: Dorsal III. 12. Anal: 7. Pectoral 9. Caudal 9. Especie muy pequeña (“Pez rana enano”)  con una L.T.  menor de 45 mm. Se encuentra en Florida, Cuba y Venezuela.

Revisión bibliográfica: Juan Pedro Ruiz Allais

Referencias:

–    Cervigón F. 1980. Ictiología Marina, Volumen I.  Edit. Arte Caracas.       Caracas, Venezuela.

–    Cervigón F. 1991. Familia Antennaridae. In: Los peces marinos de Venezuela. Volumen I. 2da, edición. pp. 186-194. Fundación Científica Los Roques. Caracas, Venezuela.

–  Fishbase (www. Fishbase.org). 2013.

http://www.fishbase.org/Summary/SpeciesSummary.php?id=5474&lang=english

–    Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 2013.
http://www.itis.gov/

–   Tree of Life Web Project. Antennariidae.2013.
http://tolweb.org/Antennariidae

–     Longley, W. & Hildebrand, S. 1941. Papers from Tortugas Laboratory, Volume XXXIV (Systematic Catalogue of the Fishes of Tortugas, Florida). Carnegie Institution of Washington. Publication 535 Washington, D. C.

–     Pietsch T. W. 1984. The Genera of Frogfishes (Family Antennariidae)     Copeia. 1984 (1). pp 27 – 44.

–    Pietsch, T, & Grobecker, D. 1987. Frogfishes of the World (systematic, zoogeography and behavioral ecology). Stanford University Press, California, USA.

–    WWW. Frogfish.ch. 2013.
http://www.frogfish.ch/index.html