Opistobranquios (Gastropoda: Opistobranchia)

Los opistobranquios, con alrededor de 1100 especies descritas, son un extenso grupo de gastropodos marinos, (con excepción de la especie dulceacuícola Ancylodoris baicalensis) que se originaron probablemente de prosobranquios que poseían solamente la branquia izquierda. Casi todos carecen de concha en su etapa adulta y se caracterizan por una detorsión en la que la cavidad del manto y las estructuras que contiene se han desplazado hacia el lado derecho (muchos tienen simetría bilateral secundaria). La mayoría presentan un segundo par de tentáculos localizados por detrás del primer par que pueden estar rodeados en la base por un pliegue con forma de collar. Internamente, poseen una aurícula y un nefridio. Casi en su totalidad son carnívoros, con excepción de los sacoglosos y de las aplysias que son herbívoros. Las liebres marinas, (Aplysia sp.), pertenecientes al orden Anaspidea, alcanzan el mayor tamaño dentro de los opistobranquios (40 cm) 3,4.

En general los Opistobranquios son hermafroditas y la copula es recíproca. Los órganos reproductivos de los adultos se encuentran en el lado derecho del cuerpo. La mayoría de las especies ponen huevos que eclosionan en larvas nadadoras con concha (veliger). La larva veliger es planctotrofica mientras que, las especies con desarrollo directo (que nacen completamente formadas) son normalmente lecitotroficas (4).

Mecanismos de defensa:

 Debido a que la mayoría no tiene concha en su etapa adulta estos moluscos dependen de otros mecanismos de defensa alternativos contra los depredadores. Algunos utilizan espículas o nematocistos obtenidos de sus presas (poríferos o cnidarios). Igualmente, la producción de sustancias químicas toxicas es común en varias especies (la defensa química es acompañada en algunos casos de aposematismo*). Muchos son crípticos o se mimetizan con el entorno. Otros, utilizan la autotomía** como mecanismo de escape.

 Taxonomía:

 La sistemática de los gasterópodos es confusa y puede variar dependiendo del punto de vista de los especialistas. Los paralelismos y convergencias de las estructuras morfológicas son un lugar común durante la radiación de los opistobranquios. Debido a esto, se han propuesto muchas hipótesis filogenéticas contradictorias y sistemas taxonómicos de clasificación a través de los años (7). Sin embargo, en la mayoría de las publicaciones, la clase Gastropoda se divide en tres subclases: Prosobranchia, Pulmonata y Opisthobranchia. En general, casi todos los autores están de acuerdo en que dentro de la subclase Opistobranchia hay al menos ocho subgrupos: Cephalaspidea, Anaspidea, Pleurobranchomorpha (Notaspidea), Acochlidiacea, Sacoglossa, Thecosomata, Gymnosomata y Nudibranchia (Fig.1).

figura

Nudibranchia: (http://www.costadevenezuela.org/?p=13087)

 Cephalaspidea: es el mayor grupo de la subclase y contiene a los miembros más primitivos. Se considera un grupo de transición entre los prosobranquios y los opistobranquios (grupo basal). Incluye a especies con una concha externa robusta dentro de la cual el animal se retrae completamente cuando es atacado; especies con conchas externas frágiles inútiles contra los depredadores; especies con pequeñas conchas internas y especies sin concha alguna (5). Son cosmopolitas y se conocen alrededor de 700 especies; sin embargo, es un grupo poco estudiado en comparación con otros gasterópodos.

Habitan en fondos blandos (arena, fango o cascajos) enterrados a poca profundidad. Igualmente, se pueden encontrar en el sustrato de pastos marinos. Son depredadores activos de foraminíferos, poliquetos, gasterópodos, pequeños bivalvos, nudibranquios y en algunos casos de otros cefalospideos. Algunos son herbívoros y se alimentan de algas, diatomeas y cianobacterias. Otras especies se alimentan de fanerógamas marinas como Cymodosea nodosa (6).

 Anaspidea: en este grupo se ubican las conocidas y bien estudiadas liebres de mar (Aplysia parbula; Bursatella leachii). Son los opistobranquios de mayor tamaño pudiendo alcanzar hasta 70 cm de longitud. Tienen un cuerpo de tamaño mucho mayor que la concha, tentáculos y rinoforos sobre la cabeza, pie bien desarrollado y dos amplios parapodos extendidos lateralmente que utiliza para nadar. Poseen dos glándulas defensivas únicas, la glándula de tinta y opalina, (características de la familia Aplysiidae) que secretan sustancias toxicas para la defensa del animal. La concha es pequeña, está poco calcificada y no es visible desde el exterior ya que está cubierta por el manto (algunas especies carecen de concha). Existen alrededor de 100 especies distribuidas alrededor del mundo. En su mayoría se encuentran en aguas tropicales y subtropicales, pocas especies son de aguas frías (ej. Aplysia punctata, Groenlandia). Son herbívoros y habitan sobre diferentes sustratos alimentándose de algas o pastos marinos (13,6).

En Venezuela, han sido reportadas cinco especies de Aplysia: A. protea (= A. dactylomela) en la isla de Margarita, Archipiélago los Roques y Litoral Central, Golfo de Cariaco y Bahía de Mochima. A. brasiliana, costa noroeste de la isla de Cubagua. A. juliana en el Archipiélago los Roques y Litoral Central. A. párvula, Litoral Central. A. cervina, Litoral central (14).

 Pleurobranchomorpha (= Notaspidea): Moluscos sin concha o con una concha rectangular interna rudimentaria. Se caracterizan por presentar una branquia bipectinada conspicua situada en el lado derecho del cuerpo entre el pie y el manto dorsal. Son Carnívoros y se alimentan de esponjas, corales (ej. Berthellina citrina) y de otros invertebrados. Presentan glándula pedal, glándula bucal mediana, conductos tubulares deferentes y un pene protusible. Las glándulas del manto producen compuestos ácidos como defensa contra los depredadores. Son generalmente sedentarios pero algunas especies pueden nadar por medio de movimientos oscilatorios del manto y pie. Habitan sobre fondos blandos y debajo de rocas en áreas someras. Se distribuyen en latitudes medias y bajas de todos los océanos (6,8).

 Acochlidiacea: pequeño grupo de opistobranquios con tan solo 28 especies reconocidas mundialmente. Animales muy pequeños de coloración translucida son muy difíciles de observar debido a que viven en los intersticios de la arena (meiofauna). Son los únicos opistobranquios con especies dulceacuícolas. La longitud del cuerpo varía desde 0,8 mm (Asperspina loricata) hasta 2-4 mm en la mayoría de las especies marinas, mientras que, las estuarinas y de aguadulce, son mucho mayores alcanzando hasta los 35 mm (Acochlidium amboinense). Estos moluscos se caracterizan por poseer una biología y morfología aberrante y diversa que comprende una serie de caracteres inusuales (gonocorismo secundario, falta de órgano copulatorio y rádula asimétrica). No poseen concha ni branquia y la masa visceral se encuentra ‘’separada’’ del cuerpo. La cubierta cefálica esta fusionada con el manto y tienen un pie bien marcado. Los rinoforos son cortos pero sólidos mientras que, los dos tentáculos orales pueden estar aplanados. Algunas especies tienen espículas sobre el cuerpo y el aparato bucal se puede ver a través del cuerpo transparente. (10,11,12).

Sacoglossa (=Ascoglossa): son animales inusuales que poseen especializaciones únicas. Se alimentan por succión de un amplio rango de plantas marinas. Tienen una reproducción altamente adaptativa con una gran incidencia de metamorfosis encapsulada y lecitotrofia. Igualmente, son los únicos animales que se sabe contienen cloroplastos simbiontes (cleptoplastidios). Los Sacoglosos, conjuntamente con los peces herbívoros, son los mayores consumidores de algas sifonales, las cuales se consideran los productores primarios dominantes en los ecosistemas coralinos. No obstante, las algas altamente calcificadas (ej. Halimeda) son resistentes a sus ataques.  Aunque la densidad poblacional de estos moluscos es baja, su rol en la ecología del arrecife es significativa (9). (Ver: *Cleptoplastia).

*Cleptoplastia:

En este tipo de relación simbiótica el hospedero animal es capaz de incorporar cloroplastos (cleptoplastos), obtenidos de algas parcialmente digeridas, en el citoplasma de sus células. Trench (1975), define la cleptoplastia como ‘’un fenómeno en donde, bajo circunstancias naturales, un animal adquiere y retiene intracelularmente cloroplastos intactos. Estos cloroplastos mantienen fotosíntesis activa y los productos fotosintéticos pasan a estar disponibles y son utilizados por el animal hospedero’’ (2). Los moluscos sacoglosos, opistobranquios estrictamente herbívoros, son los únicos metazoos conocidos que poseen esta capacidad, exhibiendo una gran diversidad de asociaciones animal-plastidios. Los miembros del suborden Plakobranchacea son los únicos que se conoce exhiben cleptoplastia siendo el género Elysia el que presenta mayor número de plastidios funcionales. La especie  Elisya chlorotica resalta por su brillante color verde y asombroso parecido a una hoja de lechuga y, en particular, por la longevidad funcional de su asociación cleptoplastica (los plastidios se mantienen fisiológicamente activos por varios meses) 1,2.

 Thecosomata: uno de los órdenes de opistobranquios holoplanctónicos*** (el otro es Gymnosomata) referidos como pteropodos. El nombre pteropodo deriva del hecho de que porciones del pie han sido modificadas para formar aletas natatorias pareadas (debido a estas estructuras son llamadas comúnmente mariposas marinas). Se conocen alrededor de 80 especies que se clasifican, principalmente, por la morfología de la concha y, secundariamente, por la forma de la aleta natatoria, el manto y apéndices bucales. Son moluscos de pequeño tamaño con una concha externa (o interna gelatinosa) muy delgada, frágil y ligera. Se encuentran dentro de los grupos de zooplancton oceánico más abundantes. Son los únicos opistobranquios que han desarrollado un tipo de alimentación en donde una red de mucus que flota libremente es empleada para atrapar plancton y partículas orgánicas del agua circundante. Están ampliamente distribuidos en todos los océanos, incluyendo latitudes tropicales y templadas. Su distribución vertical es amplia, desde las capas superficiales hasta la zona batipelágica (15,6)

 *Aposematismo: rasgos llamativos que presentan algunas especies para alejar a sus depredadores (coloración intensa, parecido con especies venenosas etc.)

**Autotomía: mutilación espontanea de alguna parte del cuerpo para escapar de un depredador.

***Holoplanctonico: organismos que durante todo su ciclo vital forman parte del plancton.

 Revisión Bibliográfica: Juan Pedro Ruiz Allais

 Referencias:

  1. Bruno J., Ventura P., Calado G. 2010. Behaviour and a functional xanthophyll cycle enhance photo-regulation mechanisms in the solar-powered sea slug Elysia timida (Risso, 1818). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 395 (2010) 98–105
  2. Rumpho M., Farahad P. Dastoor, James R., Manhart., Jungho Lee. 2006. The Kleptoplast. Advances in Photosynthesis and Respiration Volume 23, pp 451-473
  3. Barnes R.D. 1986. Zoología de los invertebrados. 1986. Interamericana. Mexico.
  4. Karlsson L. 2001. Opisthobranchia: A taxonomic and biological review with emphasis on the families Chromodorididae and Phyllidiidae together with field notes from South EastSulawesi, Indonesia. Biology Department, IFM, University of Linköping.
  5. Neves, R.; Gaspar H. and Calado, G. 2009. Does a shell matter for defence? Chemical deterrence in two cephalaspidean gastropods with calcified shells   Journal of Molluscan Studies. 75: 127–13.
  6. Ballesteros Manuel, Enric Madrenas, Miquel Pontes et al. (2012-2015) Inicio in OPK- Opistobranquis, Published (25/10/2012) accessed: 26/02/2015. http://opistobranquis.info/es/#gsc.tab=0
  7. Cristina Grandea, Jose` Templadoa, J. Lucas Cerverab, Rafael Zardoyaa. 2004. Phylogenetic relationships among Opisthobranchia(Mollusca: Gastropoda) based on mitocondrial cox 1, trnV, and rrnL genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2004) 378–388
  8. S. Sheeja, K. Padmakumar. 2014 First report of the Pleurobranchomorpha, Berthellina citrina (Rüppell & Leuckart, 1828) (Mollusca, Gastropoda) from South West Coast of India. J. Bio. & Env. Sci. (online) http://www.innspub.net
  9. Kerry B. Clark and Duane DeFreese. 1987. Population ecology of Caribbean Ascoglossa (Mollusca: Opisthobranchia): A study of specialized algal herbivores. Amer. Malac. Bull. 5(2).
  10. Katharina M Jörger, Isabella Stöger, Yasunori Kano, Hiroshi Fukuda, Thomas Knebelsberger and Michael Schrödl. 2010. On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia. BMC Evolutionary Biology, 10:323.
  11. From Wikipedia, the free enciclopedia. http://en.wikipedia.org/wiki/Acochlidiacea
  12. Nora Sommerfeldt and Michael Schrodl. 2005. Microanatomy of Hedylopsis ballantinei, a new interstitial acochlidian gastropod from the red sea,and its significance for phylogeny. Journal of Molluscan Studies 71: 153–165.
  13. Sabelli, B. 1982. Guía de moluscos. Ediciones Grijalbo. S.A. Barcelona, España.
  14. Rivero, N; Martínez, R y Pauls, S. 2003. Especies de Aplysia (Mollusca: Opistobranchia, Aplysiidae) de las costas de Venezuela. Acta Biol. Venez., Vol. 23 (1): 23-32.
  15. Carol M. Lalli &Ronald W. 1989. Pelagic Snails: The Biology of Holoplanktonic Gastropod Mollusks. http://books.google.co.ve/books?id=yIAfwz5cxPMC&pg=PA6&hl=es#v=onepage&q&f=false